赤霉素降解酶基因JcGA2ox6调控小桐子的生长发育

       赤霉素(gibberellins, GAs)是一类在植物生长发育过程中起重要调控作用的植物激素。GA2ox (Gibberellin 2-oxidase) 基因家族编码的赤霉素降解酶通过直接的催化作用将具生物活性的赤霉素转化为非生物活性的赤霉素,从而降低植物体内具生物活性的赤霉素含量。小桐子(Jatrophacurcas)是大戟科多年生木本油料植物,其种子含油率高达40%,是加工生产生物燃油的优质原料。然而,小桐子营养生长过于旺盛,且开花习性不稳定,导致种子产量低。通过降低小桐子内源具有生物活性的赤霉素含量,从而调控小桐子的生长发育过程,可为小桐子的转基因育种奠定基础。 

版纳植物园热带植物资源可持续利用重点实验室能源植物分子育种研究组的博士生胡颖雄在徐增富研究员和陶彦彬助理研究员的指导下,从小桐子中克隆了JcGA2ox6基因并进行了基因功能鉴定。通过qPCR分析表明,JcGA2ox6在小桐子的各个组织部位均有表达,其中在根、茎、花以及授粉后30天的果皮中表达量最高,而在叶、茎尖、花序、授粉后10天的幼果以及授粉后30天的种子中表达量较低。过量表达JcGA2ox6导致转基因小桐子和拟南芥均出现矮化表型,并且叶片变小、颜色变深,花、果和种子也变小。但是,转基因拟南芥的开花推迟,而转基因小桐子的开花时间无显著性变化。通过检测转基因小桐子植株的内源GAs含量发现具有生物活性的GA4含量下降。GA4含量的下降对赤霉素合成酶基因GA20ox1GA20ox3GA3ox1-3产生了负反馈调节,这些基因的表达量明显升高。这些结果表明过量表达JcGA2ox6基因能够降低小桐子内源具有生物活性的赤霉素GA4含量,从而导致了转基因小桐子植株矮化的表型。在后续研究中,我们将尝试通过密植矮化的JcGA2ox6转基因植株,期望提高小桐子的单位面积种子产量。 

      上述相关研究结果以Overexpression of Jatropha Gibberellin 2-oxidase 6 (JcGA2ox6) Induces Dwarfism and Smaller Leaves, Flowers and Fruits in Arabidopsis and Jatropha为题,发表在国际专业学术期刊Frontiers in Plant Science上。 该研究得到了云南省自然基金(2016FB048)、国家自然基金(31370595)、中科院项目(ZSZC-014, 2017XTBG-T02)及中科院“西部之光”的资助。

A是野生型小桐子;B和C分别是JcGA2ox6转基因小桐子株系L43和L27

 

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赤霉素和细胞分裂素相互作用促进小桐子分枝生长的分子机理

        植物分枝或分蘖的特性决定了其株型结构,也与其适应环境能力和种子产量密切相关。植物激素在调控植物分枝生长发育过程中起着关键的作用,长期以来认为生长素、细胞分裂素和独角金内酯是3种主要的分枝调控激素,而赤霉素的作用一直被忽视。我们前期的研究发现赤霉素可以有效促进包括小桐子在内的多种木本植物的分枝生长发育(Plant and Cell Physiology 56 (8): 1655-1666)。但赤霉素促进小桐子分枝生长发育的分子机理及其在调控分枝生长发育过程中与细胞分裂素和独角金内酯等其它激素相互作用的机制有待深入研究。 

        版纳植物园能源植物分子育种研究组博士研究生倪军和赵美丽及其合作者在导师徐增富研究员的指导下,采用比较转录组方法对赤霉素和细胞分裂素相互作用促进小桐子分枝生长的分子机理进行了进一步的研究。通过对赤霉素(GA3) 和 (BA) 处理的腋芽转录组进行比较分析,结果显示,有250个基因受到GA3和BA共同调控。其中,共同下调的基因中有一些NAC家族的转录因子,包括JcNAC1JcNAC2JcNAC3JcNAC5JcNAPJcNAP-like以及JcNAC047同时qPCR分析结果显示,这些NAC基因的表达受到独角金内酯(GR24) 处理的上调,因而推测他们可能参与分枝生长的调控。另外,在GA3和BA处理后,细胞周期基因CDC6CDC45GRF5的表达上调,表明GA3和BA可以通过调节细胞周期机制促进腋芽的生长。更有趣的研究结果是:在腋芽中,BA处理显着显著上调GA生物合成基因JcGA20oxsJcGA3ox1的表达,同时下调GA降解基因JcGA2oxs的表达,因而说明细胞分裂素促进分枝可能部分是通过提高GA的含量来实现的。该比较转录组学研究结果,为进一步阐明植物激素相互作用调控木本植物分枝生长发育的分子机理奠定了基础。 

        上述相关研究结果以Comparative transcriptome analysis of axillary buds in response to the shoot branching regulators gibberellin A3 and 6-benzyladenine in Jatropha curcas为题,发表在Scientific Reports(7, Article number: 11417)上。 

        该研究得到了国家自然科学基金项目(31670612,31500500和31370595)和中国科学院植物种质资源创新项目(ZSZC-014)的资助。

GA3和BA处理三周龄小桐子幼苗促进腋芽生长

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